撰文 | 矩阵菌 ◈ 配图 | 柯雪妹

自然界只存在两种生物，变态的，和不变态的。

变态的生物包括但不限于：蚂蚁、蜜蜂、蜻蜓、青蛙、蝾螈。

不变态的生物包括但不限于：喵咪、狗子、鸡仔、平头哥，以及正在读这篇文章的你。

既然提到了青蛙，机智如我的小伙伴们应该已经想到了，“变态”的生物就是指小时候但凡敢去照照镜子，就绝对不敢相信自己的亲妈是亲妈的那一大波生物。

蝴蝶和青蛙就是其中最典型的两大代表。

青蛙就不提了，我还是祖国的花骨朵那会儿，它就在我的语文课本里找妈妈，到现在我都已经沦落成没有开出花来的花骨朵了，它的女儿又在新生代花骨朵的语文课本里找它了。

我叫你一声“妈”，你敢答应吗？

真不知冤冤相“找”何时了。

但也不只蝴蝶和青蛙，其实所有两栖纲的动物和绝大部分昆虫都有着类似的特征。它们在胚后发育的过程中，身体结构以及生活习性会产生一系列的显著变化，导致幼体和成体具有明显的差异，且这种转化往往会集中于某个较短的时期内完成。

这种发育模式通俗来讲就是变态，但也有一个比较正经的学术化名称——

变态发育｜Metamorphosis

看来不光是我这样的俗咖，就连生物学界的大咖也觉得它们挺变态的。

当然，俗咖和大咖还是有很大区别的，我所说的变态是“很牛”的意思，而生物学所定义的变态，是指“生物的性状在发育过程中产生了急剧变化”。

一般来说，变态发育只出现在两栖动物和昆虫身上，但它们的变态过程有很大的区别。

两栖动物的变态发育只有一种类型，如果用一条曲线来表示，它们的发育进程会显得较为平滑。例如蝌蚪会在成长的过程中渐渐生出四肢，同时腮也会慢慢消失，由肺取而代之。这种变态的方式与一言不合就蜕皮或者“作茧自缚”的昆虫是截然不同的。

总的来说就是两栖动物是属于勤修苦练型，功力是日渐增长；昆虫大多属于闭关修炼型，入关时平平无奇，出关时一步登天。

但两栖动物我们就不展开讨论了，咱今儿个只撩昆虫，不搞青蛙。

昆虫的变态发育具有两大类型：不完全变态和完全变态。其中不完全变态又存在四个类型：原变态、半变态、渐变态、过渐变态。

所以昆虫的变态发育其实一共存在五个类型，各类型的级别和能力是有所不同的，就好比王者荣耀里存在不同段位的玩家一样。

而昆虫中最顶级的玩家——诸如蝴蝶这类昆虫究竟“变态”到了什么程度，看看蛹里发生的事情是多么残忍你就会明白了。

下面咱们就由低级到高级，逐一看看不同段位的昆虫们分别是如何变态的。

至于蝴蝶这只恶魔，咱把它放在文章的末尾压轴。

青铜玩家｜原变态

原变态是最原始的变态发育类型，只有蜉蝣目的昆虫会以这种方式成长，因此蜉蝣也就彻底代表了原变态发育的昆虫。

蜉蝣是现存于地球上的最古老的生物之一，起源于数亿年前的古生代，大约活跃于三叠纪前后。它们至今仍保留着一系列远古祖先的特征，故而也是进化等级最低的昆虫。

蜉蝣目昆虫的种类并不止一种，但全都被统称为蜉蝣，辨识它们比较容易，假如你见到背上有一对透明的翅膀，尾部又拖着两三根长长的尾丝的小飞虫，那多半就是蜉蝣。

蜉蝣

不过，要见到这些小飞虫也不是那么容易，因为它们的寿命极其短暂，可以说“转瞬即逝”——绝大部分雄虫都只能存活几个小时；长命些的雌虫最多也活不过7天。

正因如此，蜉蝣的拉丁学名Ephemeroptera、法文名Ephemères以及德文名Eintagsfliegen的含义均为“只有一天的生命的昆虫”。中国的古代文献《尔雅翼·释虫》中，也同样有着“蜉蝣朝生而暮死”的记载。

然而，所谓的朝生暮死指的仅仅是蜉蝣的成虫阶段，事实上，蜉蝣目昆虫大多拥有3年左右的寿命，只是绝大部分时间生活在水下而已。

蜉蝣的一生会经历虫卵、稚虫、亚成虫、成虫四个阶段。虫卵被产于水中，孵化后，稚虫也一直生活在水下，以“气管鳃”呼吸——这是蜉蝣一生当中最长的生命阶段，会历时3年左右，完成10-25次蜕皮。

稚虫的最后一次蜕皮会在水面上进行，完成后就变态成为了有翅的亚成虫，这一过程被称为“羽化”，是所有有翅亚纲的昆虫共有的特征。

也就是说，世间所有飞虫小时候都没有翅膀，全是成年时通过变态发育长出翅膀的。

蜉蝣的亚成虫外形近似于成虫，区别只是腿稍短一些、“肤色”稍显白净一些，总的来说已经初具雏形了。而亚成虫期的历时也很短暂，仅1个小时左右就会再次蜕皮，发育为成虫，然后立刻开始寻找异性交尾。

蜉蝣从亚成虫蜕皮为成虫的过程

想想也是，辛辛苦苦熬了3年，好不容易成年了，翅膀也长硬了，是该搞点花前月下的事情了。

但也别认为这是一件浪漫的事情，对于蜉蝣而言，花前月下绝对是一件要命的事情。因为雄虫交尾结束后就会当场暴毙，这事儿往往会发生在它们羽化的当天；雌虫尽管能多活几天，但产卵完成后，也会立刻暴毙……

关于这一点，咱们的“御用美工”柯雪妹问了我一个致命的问题：所以蜉蝣上岸长个翅膀干啥，生完就死，那直接“水下作业”不就行了吗？

emmm……坦白讲，这问题着实把我难到了，所以我只好骗她说：毕竟世界辣么大，它们也想在临终前飞出水面看一看啊。

好在柯雪妹挺单纯的。

她相信了。

但代价是我也必须同时相信我还欠她一顿小龙虾。

哎，做男人真的好难。

但无论如何，蜉蝣就是凭借这种奇怪的繁衍方式，从数亿年前的三叠纪一直把香火延续到了今天。

白银玩家｜半变态

半变态发育比原变态发育少了一个亚成虫期的阶段，只有卵、稚虫、成虫三个阶段，这意味着它们刚从稚虫变态为成虫，翅膀就长硬了。

可见半变态发育与原变态发育的主要区别就在于是否需要经历亚成虫期。

蜻蜓就是典型的半变态昆虫，它的稚虫叫水虿（chài），也生活在水中，以“直肠鳃”呼吸。其实严格来说，直肠鳃也是气管鳃中的一种——气管鳃是所有稚虫的标配。

值得一提的是，水虿还没有开始变态就已经表现得很变态了。在所有昆虫的稚虫中，水虿大概是最凶猛的，它们属于肉食性，会猎食水中的其他小生物，个头稍微大一些的水虿甚至还会猎食蝌蚪。

众所周知，青蛙一般是不吃蜻蜓的，但偶尔还是会心血来潮地吃上一吃……

所以天知道它在捕食蜻蜓的时候，是不是忽然认出了那就是小时候在水里撵了它几条街的水虿。

果然是应了那句老话——出来混总是要还的，连蜻蜓也不例外，小时候拿蝌蚪打牙祭，长大了就被青蛙抓。

总体来说，半变态昆虫和原变态昆虫的发育过程区别不是很大，仍然是将卵产于水中，待稚虫进行多次蜕皮后，再浮上水面羽化出翅膀，所以就不过多赘述了。

当然，半变态昆虫作为白银玩家，多多少少还是会获得一些额外的好处，而最大的好处就是成年后不再是蜉蝣那样的短命鬼了，可以在世间“潇洒走一回”。

黄金玩家｜渐变态

达到渐变态发育段位的昆虫，幼体就不再生活于水中了，而是生活在陆地；因此定义上也有所区别，不能再称之为“稚虫”，应该叫“若虫”。

稚虫与若虫都是昆虫幼虫阶段的称呼，它们的区别是：稚虫生活在水里，且体貌特征与成虫有着天壤之别；若虫生活在陆地，且形态和习性都与成虫很相似，只是尚未发育出翅膀，仅仅只有“翅芽”。

蝗虫的若虫 | 背上翅芽清晰可见

既然栖息环境及形态、习性都相似，就说明渐变态发育的昆虫，变态现象并不十分明显，在整个发育过程中，除了羽化出翅膀这一重大转化之外，唯一的变化就是体型在不断增大。不难想到它们也只有三个发育阶段：虫卵、若虫、成虫。

渐变态发育的昆虫种类极其繁杂，几乎所有直翅目、螳螂目、等翅目、蜚蠊目、半翅目、同翅目等昆虫统统都属于渐变态发育，与上述六大目相对应的代表性昆虫分别为：蝗虫、螳螂、白蚁、蟑螂、臭虫、蝉。

如此庞大的代表小组，我实在无力逐一介绍。归纳起来说，它们的发育过程都是在若虫期经历数次蜕皮，每蜕掉一层皮，体型就增大一些，直到发育为成虫为止。

譬如蝗虫的变态发育过程，就具有5个幼龄期，这意味着它们在若虫期会经历5次蜕皮，第5次蜕皮后就会羽化出翅膀，成为成虫，自此以后就会定型，不再继续成长了。

不知道你们有没有感觉，这个过程看起来跟人类其实有些相似？——我从小到大也换掉了许多套衣服，每换一次就长高一截，如此说来……我可能也属于渐变态发育的生物之一啊。

钻石玩家｜过渐变态

对于过渐变态发育，我几乎想把它从这篇文章中剔除掉了，因为这颗钻石实在是有点水，充其量就只是一颗“水钻”。

实际上，过渐变态发育就只是介于渐变态发育和完全变态发育之间的一种发育类型，只见于少数昆虫。它唯一的特点是，部分过渐变态昆虫的若虫成长到一定时期后，会不吃不喝也不动，假装自己是个蛹。换句话说就是：过渐变态发育仅仅只是比渐变态发育多了一个似蛹非蛹的发育期。

这种明明算不上蛹，又不能说它不是蛹的奇怪物体，被生物学家们定义为“拟蛹”，最常见于雄性介壳（qiao）虫的发育转化期——雌性介壳虫是没有蛹期的。

介壳虫

这也说明了过渐变态发育的昆虫并非个个都会假装自己是个蛹，只有部分“爱装逼”的昆虫才会厚着脸皮干这种事情。

而完全变态发育的昆虫，譬如蝴蝶在临近化蛹时的状态，也被定义为“拟蛹”，所以拟蛹就好比武林大侠开始做闭关准备，又没有正式闭关前的过渡状态。换言之，过渐变态的昆虫就是高调地对外宣称自己准备闭关，结果根本就没有正式闭关，只是象征性地打了一会儿坐就宣布出关了。

对于这种“恬不知耻”的发育模式，实在是没有太大的讨论价值，何况过渐变态的昆虫数量本身也屈指可数，所以我们就绕过这一级，直接爬到顶端去看看正儿八经的蛹究竟变态到了什么程度吧。

王者荣耀｜完全变态

终于迎来了本篇文章的高潮部分——地球上最会变态发育的生物，变态生物当中的最强王者！

既为王者，完全变态类的昆虫与上述四种不完全变态类的昆虫必然有着天壤之别。

众所周知，凡是能通过极短时间的闭关，修炼出一身绝世神功的大侠，往往都是天赋异禀、骨骼清奇的武林奇才，完全变态类的昆虫就是这样一种存在。它们的变态发育也表现得很是独具一格，让人惊叹不已，在民间，“破茧成蝶”或“羽化成蝶”的内涵几乎已经等同于“鲤鱼跃龙门”和“凤凰涅槃”了。

完全变态的昆虫有四个发育阶段：卵、幼虫、蛹、成虫。

注意：是“幼虫”，而不是“稚虫”或者“若虫”。这绝不仅仅只是称呼上的差异，而是意味着完全变态昆虫从幼龄期开始，就已经跟别的“低段位昆虫”截然不同了。

否则怎么叫天赋异禀呢？

完全变态发育最典型的特征就是在幼虫和成虫之间有一个“化蛹”的阶段，它们的蛹有两种类型：

一种是“裸蛹”，也叫“离蛹”，肢体和翅膀在蛹的外部发育。这种蛹往往是可以动弹的，有一些甚至还能爬行或游泳。

一种是“被蛹”，幼虫的躯壳在临近化蛹时会逐渐变硬，成为一个保护壳，一切转化都在内部发生。这种蛹是几乎无法动弹的，更不可能移动。

不过，这两种蛹的外部差异尽管很大，发育机制是完全相同的。

就拿蝴蝶来说，在蛹期，毛虫的所有“功能性细胞”会被彻底消化分解成富含蛋白质的浆液，作为营养物质提供给一组尚未分化的细胞团——成虫盘。

成虫盘会在这些浆液的滋养下，快速发育成触须、口器、眼睛、腿、翅膀等重要器官；另有一些零散的成虫细胞则快速发育为表皮及各种脏器；完全发育成熟后就破蛹而出，成了美丽的蝴蝶——这一流程对于任何完全变态发育的昆虫而言都是一样的。

事实上，完全变态类昆虫的幼虫从虫卵中孵化出来时，成虫盘就已经存在于它们的体内了。

对应不同器官的成虫盘的种类也是有所不同的，各种类别的成虫盘会大致依照成虫各大重要器官的排列顺序，依次分布在幼虫的体内，到了蛹期就分别展开为成虫的不同部位。

果蝇的成虫盘排列

至于幼虫四处觅食的行为，那纯粹就是为了给体内的成虫盘提供营养。当成虫盘细胞发育到一定程度时，幼虫自己也成为了“食物”，以滋养成虫盘细胞完成最后的突破性发育。

或者换一种方式来说，蝴蝶从虫卵中出生时只是不成熟的成虫盘以及一些零散的成虫细胞，“寄生”于毛虫的体内继续发育成长，等到时机成熟时，再从内部将毛虫彻底“瓦解”成营养液来培育自己。

所以要论变态和残忍，以蝴蝶为代表的完全变态生物简直就是王者中的王者。与其说蝴蝶是由毛虫蜕变而来的，倒不如说它们是成年时的自己潜伏在小时候的自己的身体里，然后再“吃掉”小时候的自己来长大的……你说变态不变态？

凡美丽的，往往都是残忍的，果不其然……

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